Chương 2. SINH HỌC CÂY KHOAI LANG

 

Chương 2

SINH HỌC CÂY KHOAI LANG

2.1    Đặc điểm thực vật học cây khoai lang (rễ, thân, lá, bông, hoa, hạt)

2.2    Các giai đoạn sinh trưởng phát triển của cây khoai lang .

2.3    Đặc điểm sinh lý của ruộng khoai lang năng suất cao .

4.5    Đặc điểm sinh lý và di truyền của cây khoai lang .

 

2.1. Đặc điểm thực vật học cây khoai lang (rễ, thân, lá, hoa, hạt)

(Hoàng Kim 2010)

Cây khoai lang là cây thân thảo, thường ở dạng bò hoặc dây leo, cây có thể sống đa niên. Vì là cây lục bội nên cây khoai lang có tính tự bất hợp cao, do độ dị hợp tử cao nên sự biến động di truyền về đặc điểm hình thái thực vật và đặc tính củ rất đa dạng. Thân dây, lá, vỏ và thịt củ khoai lang có màu sắc đa dạng tùy theo đặc tính giống (Võ Văn Chi, 2004). Lá khoai cũng thể hiện nhiều hình dạng khác nhau từ dạng lá đơn đến chia thùy sâu (Mai Thạch Hoành, 2011; Nguyễn Công Tạn và ctv., 2014).

 

Hình 2.1 Hình thái cây khoai lang

(Nguồn: Nguyễn Viết Hưng, ….)

2.1.1. Rễ khoai lang

Khoai lang sau khi trồng 3-4 ngày sẽ mọc rễ mới, trong điều kiện khô hạn hoặc nhiệt độ và ẩm độ thấp thì khoai mọc rễ non chậm hơn. Rễ mọc đầu tiên ở các đốt thân dưới đất. Mỗi đốt có khả năng ra 15 - 20 rễ nhưng thường chỉ có 5 - 10 rễ được phân hoá thành rễ dầy mới có cơ hội hình thành củ. Khoai lang ra rễ sớm hay muộn phụ thuộc vào phẩm chất dây giống và thời vụ trồng. Dây giống của hom ngọn bánh tẻ khỏe, tươi thì bén rễ nhanh hơn những dây hom gốc già héo.

Sau khi mọc rễ mới, rễ phân hoá thành rễ non dày và rễ non mảnh. Rễ non dày được tập trung nhiều dinh dưỡng và có cơ hội hình thành củ. Còn rễ non mảnh làm chức năng hút nước và dinh dưỡng nuôi cây rồi hoá già dần trờ thành rễ bất định. Sự hình thành rễ củ phụ thuộc vào đặc điểm di truyền của giống (số bó mạch gỗ nhiều hay ít, chất dinh dưỡng trong dây lá), vào sự tác động của môi trường.

Khoai lang rất mẫn cảm với phân đạm nên tùy mục đích lấy củ hay lấy thân lá mà sử dụng phân đạm khác nhau. Đối với khoai lang trồng lấy củ không cần bón nhiều đạm như lấy thân, lá nhưng có điểm chung là cần bón đạm sớm vào những tháng đầu để kích thích sự hoạt động cây sinh trưởng manh đạt năng suất cao.

Rễ khoai lang có khả năng đồng hóa và chịu được hàm lượng CO₂ trong đất cao, nên sau khi dây bén rễ phục hồi và sinh trường trở lại có thể bón phân tươi hoặc chưa hoai mục. Rễ khoai lang rất mẫn cảm với độ độc của nhôm và sẽ chết trong sáu tuần (Đinh Thế Lộc 1996) nên cần bón vôi khử chua để làm giảm tính độc của nhôm.

Rễ khoai lang chia làm ba loại: rễ con, rễ đực và rễ củ.

²  Rễ con

Rễ con xuất hiện đầu tiên có nhiệm vụ hút nước và dinh dưỡng để nuôi cây. Sau trồng 7 - 10 ngày, rễ con phát triển mạnh. Giải phẩu rễ khoai lang (Hình 2.1) gồm:

+ Biểu bì ngoài ( vỏ lụa)

+ Biểu bì trong (trụ bì)

+ Trung trụ (tế bào nhu mô ruột dự trữ các chất dinh dưỡng)

+ Bốn nhóm mô libe sơ cấp và 4 nhóm bó mạch gỗ sơ cấp.

Ngoại cảnh ảnh hưởng rất lớn đến việc hình thành rễ: Nếu ẩm độ đất:70 - 85%, nhiệt độ 20 - 28°C thì số lượng rễ con sinh ra nhiều, sớm và chất lượng dây giống tốt sẽ phân hoá nhiều rễ dày, dẫn đến số củ sẽ nhiều hơn. Nếu gặp mùa đông lạnh, khô hanh hoặc mùa khô nóng thì khoai lang ra rễ rất chậm, mưa dài ngày rễ con hình thành nhiều, nhưng rễ củ rất ít.

²  Rễ đực

Rễ đực có đường kính 5-15 mm là do rễ con đang hình thành củ nhưng do thiếu dưỡng chất hoặc thời tiết không thích hợp (quá lạnh hoặc quá nóng) nên không thể phát triển thành củ.

²  Rễ củ

Rễ con gặp thuận lợi về điều kiện ngoại cảnh sẽ phân hóa thành rễ củ. Sự hình thành rễ củ sớm hay muộn, nhiều hay ít tùy thuộc vào bản chất của giống, khí hậu, đất đai và kỹ thuật canh tác. Giống ngắn ngày gặp điều kiện thuận lợi rễ củ hình thành sớm hơn giống dài ngày. Rễ củ thường được hình thành ở đốt gần mặt đất nếu trồng quá sâu hay nông sẽ ít củ, nhiệt độ, ẩm độ, thành phần cơ giới của đất, chất lượng hom giống ảnh hưởng rất lớn đến sự hình thành và phát triển của rễ củ..

Củ khoai lang thường có hình trụ tròn thuôn láng hoặc khúc khuỷu tùy thuộc giống, thành phần cơ giới của đất và vụ trồng. (Hình 2.2) Củ non vỏ có nhiều rễ lông tơ, khỉ già và chín sẽ rụng đi. Trên củ cũng có nhiều mầm ngủ. Qua thời gian cất giữ và bảo quản, trong củ có sự chuyển hóa từ tinh bột thành đường, kích thích mầm ngủ phát triển thành cây.

Hình 2.2. Củ khoai lang thường có hình trụ tròn, thuôn láng hoặc khúc khuỷu tùy thuộc giống, thành phần cơ giới của đất và vụ trồng (Hình: Giống khoai lang Hoàng Long và cô Nguyễn Thị Sâm chuyển giao TBKT trồng khoai lang ở miền Trung)

2.1.2 Thân khoai lang

Thân khoai lang có dạng bò hay nửa đứng. Thân phổ biến màu xanh, tím và xanh tím. Thân có nhiều đốt với chiều dài lóng khác nhau: Ở mắt đốt mọc ra rễ phụ, nên dùng thân để nhân vô tính. Độ dài đốt phụ thuộc vào giống. Căn cứ vào độ dài thân chính người ta chia làm hai loại: loại thân dài khoảng 2- 5m , loại thân ngắn: 0,5 – l m. Thân phát triển dài ngắn ngoài yếu tố chính là giống còn phụ thuộc lớn vào chế độ mưa, loại đất và phân bón. Sau những trận mưa, thân khoai lang vươn dài rất nhanh. Các giống tốt cho mục đích lấy củ thường có dây to vừa phải, đốt ngắn. Trên thân khoai lang có lông tơ, sự phân bố lông tơ nhiều hay ít tùy theo giống.

Nách cuống lá có mầm ngủ, khi ngắt ngọn một số mầm ngủ được kích thích và mọc thành nhánh. Thân chính có nhánh cấp 1, cấp 2, 3...tuỳ thuộc vào đặc điểm của giống. Nhanh cấp 1 dài bằng hay hơn thân chính. Số nhánh và chiều dài nhánh phụ thuộc yếu tố giống, vị trí đốt trên thân, kỹ thuật, thời gian bấm ngọn sau trồng và lượng phân bón. Vụ khoai lang đông xuân thường có số nhánh nhiều hơn hè thu và thu đông. Các giống khoai có dây ngắn phát triển mạnh nhất là thời kỳ đầu, giống khoai lang có thân dài thường phát triển mạnh nhất vào thời kỳ phình to của củ.

2.1.3 Lá khoai lang

Lá khoai lang là lá đơn, mọc cách, mỗi mắt một lá gỗm cuống lá và phiến lá. Cuống lá dài từ 6 - 20 cm, có lợi cho việc sử dụng ánh sáng, giúp lá vươn lên khoảng không gian và có thể điều chỉnh mắt lá xoay chếch theo chiều ánh sáng để lá sử dụng ánh sáng một cách tối đa, khắc phục nhược điểm thân nằm bò dưới mặt đất. Những giống nhiều nhánh và cuống lá to, dài sẽ có năng suất chất xanh cao. Màu sắc cuống lá do giống quy định. Đa số các giống khoai lang có cuống lá màu xanh, một số khác có cuống màu tím nhạt, tím... Thân và cuống lá to là dây khoai lang khỏe..

 

Hình 2.2 Các dạng lả của khoai lang

1. Lá hình tim 2. Lá xẻ thuỳ nông 3. Lá xẻ chân vịt 4. Lá xẻ thuỳ sâu

(Nguồn: Nguyễn Viết Hưng, 2010)

 Hình dạng lá khoai lang là dạng hình trái tim hoặc chia thùy tùy giống. Những giống có lá hình tim như Hoàng Long, Chiêm Dâu, Bí Đà Lạt, HL518, Kokey 14, Dương Ngọc lá tròn, Những giống có lá chia thùy như HI.4, khoai Gạo, khoai Sữa, khoai Muống, Dương Ngọc Lá xéo, Bí Đế). Những giống khoai lang chia thuỳ sâu và có nhiều lông tơ trên lá có thể liên quan đến sự chịu hạn .

Màu sắc gân lá và thịt lá của đa số giống khoai lang là màu xanh, nhiều giống thịt lá màu xanh nhưng gân màu tím; một số khác có gân lá và thịt lá màu tím hoặc xanh tím, vài giống khác có mặt trên phiến lá màu xanh, mặt dưới phiến lá màu xanh tím. Một số giống khoai lang có lá non màu nâu tím lúc lá trưởng thành chuyển màu xanh đậm.

Dựa vào dạng lá, số thuỳ, mức độ chia thuỳ nông /sâu và màu sắc lá giúp cho các nhà chọn giống làm cơ sở để nhận dạng và chọn giống.

2.1.4 Hoa khoai lang

Hoa khoái lang mọc ở nách lá hoặc ngọn thân, hoa hình chuông có cuống dài. Hoa mọc thành chùm hay riêng rẽ. Tràng hoa hình phểu hay màu hồng tím hay phớt hồng, bên trong nó có nhiều lông tơ và tuyến mật hấp dẫn côn trùng. Một hoa gỗm 5 nhị đực và nhụy cái, nhị đực thấp hơn nhụy cái.

Hình 2.3 Các bộ phận của hoa khoai lang

(Nguồn: Nguyễn Viết Hưng….)

Ở nước ta hoa khoai lang nở vào tháng 9-11. Hoa nở phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh, chủ yếu phụ thuộc vào nhiệt độ, ánh sáng và lượng mưa. Khi trời ấm áp, ngày ngắn (8-10 giờ chiếu sáng /ngày), cường độ ánh sáng yếu (26,4% cường độ ánh sáng trung bình chiếu xuống) là điều kiện thuận lợi để khoai lang ra hoa. Dùng các biện pháp xử lý ánh sáng ngày ngắn, hóa học, vật lý có thể điều khiển và xử lý nở hoa theo ý muốn. Đối với khoai lang, tỷ lệ giao phấn phấn khác cây nhờ côn trùng hoặc gió chiếm khoảng 90%, tự thụ phấn khoảng 10% do vì nhụy cái cao hơn nhị đực và hoa nở nhị đực mới tung phấn.

2.1.6 Quả hạt khoai lang

Quả khoai lang thuộc loại quả sóc hình tròn màu nâu đen thụ tinh một đến hai tháng thì quả chín và còn tùy thuộc giống và mùa vụ. Một quả có từ 1 - 4 hạt, hạt dễ bị rụng khi quả chín, nên thu hoạch ngay sau khi quả chín không được để lâu. Hạt có vỏ cứng, khi gieo cẩn xử lý (cắt một phần vỏ và ngâm nước ấm)

2.2. Các giai đoạn sinh trưởng phát triển của cây khoai lang

(Hoàng Kim 2010)

  Khoai lang có bốn thời kỳ sinh trưởng và phát triển: Mọc mầm và ra rễ; Phân cành và tạo củ; Tăng trường thân lá; Phát triển của củ. Bốn thời kỳ trên được mô hình hóa ở Hình 2.3

Thời kỳ ra rễ và hồi xanh:

  Thời gian hoàn thành thời kỳ và nhu cầu sinh thái : Ra rễ và mọc mầm cần 15- 25 ngày, phụ thuộc vào chất lượng dây giống và điều kiện sinh thái của các vùng khác nhau. Trong điều kiện thuận lợi dây giống tốt, nhiệt độ: 20-30°C; ẩm độ đất: 70-80% , đất tơi xốp đủ ẩm, khoai lang bắt đầu mọc mầm và ra rễ sau khi trồng 3-5 ngày.

Đặc điểm của thời kỳ này là bộ phận trên mặt đất phát triển rất chậm. Dây lá khoai lang đã hồi xanh và ra thêm lá non, mầm thân bắt đầu nhú lên. Bộ phận dưới mặt đất rễ ra nhanh khi gặp thời tiết thuận lợi. Rễ non trên các đốt thân gần mặt đất hình thành trước, sau đó phân thành rễ mập và rễ con. Chỉ có rễ mập phát triển thành củ, còn rễ con không thành củ mà tồn tại để hút nước và dinh dưỡng nuôi cây. Trong thời kỳ này nếu đất quá ẩm ướt (ẩm độ > 90%) thì rễ khoai lang mọc nhiều nhưng rất ít rễ mập nên ít củ. Trồng khoai lang gặp điều kiện bất lợi như nhiệt độ thấp, khô hanh (mùa đông miền Bắc) hay thời tiết khô, nóng, nhiệt độ cao, ẩm độ thấp (như mùa khô ở Tây Nguyên và Đông Nam Bộ) khoai lang khó bén rễ và hồi xanh. Đa số các rễ mới sinh ra trong điều kiện khắc nghiệt trên phải thực hiện nhiệm vụ tìm nước. Những chất dinh dưỡng của dây mẹ chủ yếu sử dụng cho hô hấp, cung cấp năng lượng cho hoạt động tìm nước. Vì thế số lượng rễ con nhiều, rễ mập ít. Như vậy, sự hình thành và sinh trường của mẩm và rễ ở giai đoạn đầu phụ thuộc vào chất lượng dây giống, thời vụ trồng và chất dinh dưỡng trong đất đặc biệt là lân và chất mùn sẽ giúp hệ rễ khoai lang thuận lợi và thân lá hồi xanh nhanh.

Hình 2.3 Các thời kỳ sinh trưởng của khoai lang: (Nguồn : Đinh Thế Lộc 1996)

Kỹ thuật ưu tiên là bố trí mùa vụ thích hợp, giống tốt và chất lượng hom giống cao, dây mập, khỏe, đủ tuổi, không sâu bệnh, đất tơi xốp, thoát nước, giàu dinh dưỡng và đủ ẩm để giúp dây bén rễ và mọc mầm nhanh, cần chú ý kỹ thuật trồng theo kiểu “phẳng dọc luống” sao cho đoạn dây dài nằm ở độ sâu 7-10cm thích hợp khoai lang.

²  Thời kỳ phân cành và hình thành củ

Thời gian và nhu cầu sinh thái sau thời kỳ ra rễ và mọc mầm là thời kỳ phân cành và hình thành củ. Từ khi trồng đến khi hoàn thành giai đoan này khoảng 40-50 ngày thì tượng tầng sơ cấp, thứ cấp hình thành và hoạt động tốt trong điều kiện đủ dinh dưỡng, nhiệt độ 22-27°C, ẩm độ: 70-85% , đất tơi xốp đủ ẩm và dinh dưỡng với độ sâu thích hợp cho hệ rễ phát triển cách mặt đất 7- l0 cm.

Đặc điểm: Các nhánh trên thân bắt đầu phát triển và bò trải dần trên mặt luống. Củ hình thành khoảng 1,0-1,5 tháng sau trồng tùy thuộc giống và điều kiện môi trường. Đây là thời kỳ quyết định số củ trên cây. Rễ củ bắt đầu có sự hoạt động của các bó mạch gỗ, hình thành các loại tượng tầng sơ cấp và tượng tầng thứ cấp để tạo củ. Quá trình hình thành củ được chia làm hai thời kỳ và được biểu diễn trên Hình 3.4

Hình 3.4 Quá trình hình thành cũ

Kỹ thuật: Ngoài việc bón phân đầy đủ và bón thúc sớm, đặc biệt là phân đạm, kali, trong giai đoạn đầu (20 ngày và 35 ngày sau trồng), cần đảm bảo ẩm độ đất. Cần áp dụng biện pháp kỹ thuật bấm ngọn đúng lúc để giúp khoai phát triển nhiều nhánh và trải đều về các phía, tạo bộ khung tán hợp lý cho việc nâng cao hiệu suất sử dụng ánh sáng. Cuối thời kỳ này một số rễ con tiếp tục ra thêm nên dùng biện pháp “ cày xả luống”, nghĩa là cày đất lật ra ngoài hai bên luống để hạn chế rễ con sinh muộn. Lý do vì những rễ cũ này ra muộn thời gian tích lũy vật chất ngắn nên củ nhỏ.

²  Thời kỳ phát triển thân lá

Thời gian và nhu cẩu sinh thái: Thời gian từ lúc trồng đến hoàn thành thời kỳ phát triển thân lá khoảng 75-85 ngày . Ngoại cành ảnh hưởng đến phát triển thân lá chủ yếu là dinh dưỡng, ánh sáng mạnh giúp cây quang hợp tốt và nhiệt độ thích hợp: 25-30°c, ẩm độ đất 80-85%.

Đặc điểm: Thời kỳ này thân lá phát triển với tốc độ nhanh nhất, bò lan phủ kín mặt và rãnh luống. Sự hình thành thêm rễ củ mới là không đáng kể. Nhưng những củ đã được hình thành phát triển theo chiều dài nhanh chóng. Một số củ hình thành sớm bắt đầu được tích lũy chất khô. Bón K đầu thời kỳ này, nhằm tăng khả năng vận chuyển vật chất sản phẩm quang hợp về củ. Kali còn xúc tiến hình thành các loại tượng tầng, tăng khả năng chịu hạn, sâu bệnh; Đủ K thì rễ phụ trên củ ít phát triển, làm ngoại hình củ đẹp da láng bóng, vỏ củ chắc bảo quản củ tươi được lâu hơn. Vì vậy, theo hướng lấy củ cần cung cấp nhiều K. Dây khoai lang bò trải rộng phủ kín cả rãnh luống và các luống bên, nếu gặp ẩm độ đất quá cao (90-95%), kích thích rễ trên thân hình thành và phát triển. Các rễ này sinh ra muộn và trong điều kiện ẩm độ đất quá lớn, nên đa số chúng không hình thành củ, tiêu hao vật chất của sản phẩm quang hợp không tốt cho sự phát triển của củ.

Kỹ thuật: Sử dụng biện pháp: nhấc dây và cày xã luống đầu thời kỳ phát triển thân lá để hạn chế rễ con trên thân khi ẩm độ đất quá cao (không cần áp dung biện, pháp này đối với trồng khoai lang lấy thân lá). Điều chỉnh ẩm độ đất bằng các biện pháp sắp xếp mùa vụ hợp lý, tưới tiêu nước, lên luống cao, nhấc dây để hạn chế sự phát triển rễ con sinh ra trên thân. Cung cấp đủ dinh dưỡng, đặc biệt là bón K với mục đích lấy củ, bón đạm cho mục đích lấy lá.

²  Thời kỳ phát triển củ

Thời gian và nhu cầu sinh thái: Sau thời kỳ phát triển thân lá là thời kỳ phát triển củ. Từ khi trồng đến khi hoàn thành giai đoạn này khoảng 90-105 ngày đối với các giống khoai lang hiện trồng phổ biến ở Việt Nam. Điều kiện thuận lợi cho quá trình phình to của củ là chênh lệch nhiệt độ ngày và đêm lớn (ban ngày nắng ấm, ban đêm hơi se lạnh). Vì theo quy luật vận chuyển vật chất: chất dinh dưỡng được vận chuyển từ nơi có nhiệt độ cao đến nơi có nhiệt độ thấp, do đó, chênh lệch nhiệt độ ngày và đêm càng lớn trong giai đoạn cuối thì năng suất củ khoai lang càng cao.

Đặc điểm thời kỳ này là củ lớn nhanh trong khi sinh trường thân lá giảm dần rồi ngừng hẳn, lá gốc già vàng và rụng dần. Đây là hiện tượng “xuống mã “của khoai lang. Có hai kiểu “xuống mã sinh lý” và “xuống mã không sinh lý”.“ Xuống mã sinh lý" là sự hóa già của thân lá, lá vàng rụng, củ phình to nhanh do sự vận chuyển tích cực sản phẩm quang hợp từ thân lá về củ. “Xuống mã không sinh lý” hay còn gọi là “chín ép” xẩy ra trong điều kiện thời tiết khắc nghiệt như nhiệt độ quá cao, ẩm độ không khí và ẩm độ đất quá thấp, làm cho sản phẩm quang hợp bị tiêu hao nhiều cho quá trình hô hấp, ảnh hưởng xấu đến quá trình vận chuyển vật chất từ thân lá về củ dẫn đến lá khoai lang xuống mã nhanh chóng, ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất.

Kỹ thuật thực hiện trong thời kỳ này là đảm bảo ẩm độ đất 70%, nhiệt độ 28- 32°C; lựa chọn thời vụ thích hợp cho khoai lang để giai đoạn phát triển thân lá nằm trong mùa mưa và thời kỳ phình to của củ vào đầu mùa khô, với lượng mưa giảm dần phù hợp với quá trình “xuống mã sinh lý” của khoai lang. Điều tiết nước và bón phân kali hay bón tro bếp ờ thời kỳ trước sẽ làm tăng năng suất và phẩm chất khoai lang.

2.3  Đặc điểm sinh lý của ruộng khoai lang năng suất cao

(Hoàng Kim 2010)

2.3.1. Các yếu tố tăng năng suất cây khoai lang

Dạng hình lý tưởng của cây khoai lang đạt năng suất cao là Thân: đứng hoặc nửa đứng, mọc thành bụi gọn, phân nhánh nhiều, ít bò lan, thân to vừa phải, đốt ngắn, mập khỏe, ít rễ phụ và không quá giòn; Lá xanh thẩm thế lá đứng , góc độ lá so với thân nhỏ; Củ không cần phải to nhưng nhiều và đồng đều, củ có hình thuôn đều đặn, da củ láng, cuống củ ngắn, thịt củ màu cam đỏ hoặc vàng đậm, ít xơ, thịt củ chắc, thơm ngon (đổi với khoai lang làm thực phẩm) thịt củ màu trắng, nhiều bột, ít xơ (đối với khoai lang làm bánh).

Để hiểu được đặc điểm sinh lý của một ruộng khoai lang năng suất cao, sự cần thiết phải hiểu rõ: Cơ chế hình thành và phát triển của củ khoai lang; Mối quan hệ giữa sự sinh trưởng thân lá và sự phát triển của rễ củ; Quá trình tích lũy và vận chuyển vật chất đồng hóa về củ; Những nhân tổ sinh thái môi trường ảnh hưởng đến ruộng khoai lang năng suất cao, đặc biệt là quang hợp và năng suất, phẩm chất khoai lang.

Sự hình thành và phát triển của củ khoai lang

Năng suất củ khoai lang cao hay thấp phụ thuộc vào tốc độ hình thành lá mới và sự tích lũy vật chất đồng hóa về củ. Quá trình này phụ thuộc chủ yếu vào giống, sự quang hợp và chế độ dinh dưỡng. Để trồng khoai lang đạt năng suất cao cần giúp cho cây sớm đạt tới hệ số diện tích lá tối ưu (4 - 4,5) để có hiệu suất quang hợp thuần cao. Đồng thời thực hiện các biện pháp kỹ thuật để thúc đẩy sự hình thành tượng tầng sơ cấp, tượng tầng thứ cấp đạt số củ tối ưu. Điều khiển tốt mối quan hệ giữa sự sinh trưởng thân lá và sự phát triển của rễ củ. Tăng cường quá trình tích lũy và vận chuyên vật chất đồng hóa về củ.

Sau khi trồng 7-15 ngày tế bào nhu mô hình thành tượng tầng sơ cấp quyết định sổ củ. Tượng tầng sơ cấp sinh ra rãi rác trong trung trụ nhưng tập trung nhiều quanh các bó gỗ sơ cấp. Tượng tầng thứ cấp hình thành sau trồng 25 ngày hoạt động kích thích các tế bào nhu mô phân hoá thành libe thứ cấp và gỗ thứ cấp. Tế bào trung tâm được hình thành do bó mạch gỗ ở giữa rễ củ phân hoá thành. Mức độ hóa gỗ của nó ảnh hưởng đến hình thành củ.

Hoạt động tượng tầng thứ cấp sinh ra nhiều tế bào nhu mô dự trữ tinh bột và các chất dinh dưỡng khác. Số lượng và sự hoạt động của tượng tầng thứ cấp là yếu tố quyết định số lượng tế bào dự trữ và sự phình to củ khoai lang. Hoạt động của tượng tầng thứ cấp chịu ảnh hưởng nhiều của giống và điều kiện ngoại cảnh.

Hai nhân tố quyết định sự phình to của rễ củ là số bó mạch gỗ nhiều hay ít, mức độ hóa gỗ của tế bào trung tâm và mức độ hoạt động của tượng tầng, số mạch gỗ sơ cấp nhiều hay ít phụ thuộc vào giống, phẩm chất dây giống và điều kiện ngoại cảnh. Thường các giống lai tạo có số mạch gỗ nhiều hơn giống địa phương trên cùng đoạn dây giống tương ứng. Đối với phẩm chất dây, trên dây già số mạch gỗ tuy có nhiều hơn các đoạn khác, nhưng khả năng hoạt động kém, vận chuyển nước và chất dinh dưỡng kém. Dây ngọn bánh tẻ có số mạch gỗ nhiều và hoạt động mạnh nên cơ hội hình thành củ nhiều.

Mối quan hệ giữa sự sinh trưởng thân lá và sự phát triển của rễ củ.

Giữa sinh trưởng thân lá vá rễ củ có mối quan hệ chặt chẽ. Bộ phận trên mặt đất phát triển mạnh ờ thời kỳ đầu và giảm nhanh ở thời kỳ sau. Bộ phận dưới mặt đất ngược lại phát triển yếu ở thời kỳ đầu nhưng tăng nhanh ờ thời kỳ sau. Mối quan hệ này được biểu hiện bằng tỷ số T/R. T là trọng lượng bộ phận trên mặt đất. R là trọng lượng bộ phận dưới mặt đất. Tỷ số T/R đánh giá tình hình sinh trưởng của cây. T/R càng về cuối càng giảm chứng tỏ sự phát triển của thân lá giảm dần, củ tăng lên. T/R dốc sớm chứng tỏ củ hình thành sớm, thời gian phình to củ kéo dài có lợi cho sự vận chuyển chất khô xuống củ. T/R dốc mạnh và nhanh thì quá trình tập trung vật chất xuống củ mạnh, thân lá giảm nhanh. T/R thay đổi phụ thuộc điều kiện ngoại cảnh, thời vụ, biện pháp kỹ thuật. Chúng ta có thể dùng biện pháp kỹ thuật điều chỉnh tỷ số này sao cho có lợi cho năng suất.

Ở thời kỳ một T/R nhỏ có lợi cho hình thành rễ con. Ở thời kỳ hai T/R tăng dần. Ở thời kỳ ba T/R tăng nhanh đạt tối đa bằng 1. Ở thời kỳ bọn T/R nên duy trì ở 0,3 - 0,5 là tốt nhất.

Qúa trình tích lũy và vận chuyển vật chất đồng hóa về củ

Khoai lang sinh trưởng mạnh, thân lá tổng hợp nhiều chất khô trên lá là chủ yếu, sau đó được vận chuyển đến các bộ phận của cây. Chất dinh dưỡng được vận chuyển dần từ các bộ phận về củ làm củ lớn nhanh. Sau trồng khoảng 45 - 50 ngày chất khô ở thân lá có 50 - 60% tổng số chất khô của cây, đến thời điểm thu hoạch chất khô trong củ đạt 80 - 90% trọng lượng chất khô toàn cây và củ lúc đó thân lá chỉ còn 3 - 12%. Sự phân hóa đó phụ thuộc vào điều kiện nội tại (cơ chế hoạt động của tượng tầng, quá trình trao đổi đạm và cacbon) và ngoại cảnh (ánh sáng, nhiệt độ, ẩm độ, dinh dưỡng , kỹ thuật canh tác)

Quang hợp và năng suất, phẩm chất khoai lang.

Yêu cầu về ánh sáng đối với quang hợp của khoai lang: Khoai lang có nguồn gốc nhiệt đới, phản ứng với ánh sáng mạnh và ánh sáng ngày ngắn thì ra hoa. Tuy vậy thời gian chiếu sáng trong ngày có ảnh hưởng nhưng ít đối với sự phát triển của củ. Quá trình phình to củ cần 12-13 giờ chiếu sáng trong ngày. Ánh sáng cường độ yếu lá chóng vàng úa và nhỏ phân chia tế bào tượng tầng chậm, cường độ ánh sáng có liên quan đến quang hợp: Cường độ ánh sáng 34.150 lux, cường độ quang hợp là 4,228g chất khô/lá/ ngày. Cường độ ánh sáng 25.220 lux cường độ quang hợp là l,960g. Cường độ ánh sáng 5.160 lux cường độ quang hợp 0,424g. Quang hợp giảm theo cường độ ánh sáng giảm. Sử dụng ánh sáng cho quang hợp của khoai lang thấp 0,54 - 1,28%, cao nhất 2,06%.

Điểm hiệu suất quang hợp và hệ số diện tích lá: Năng suất phụ thuộc vào việc tích lũy chất khô ở củ. Quang hợp ảnh hưởng đến việc tích lũy chất khô. Năng suất thu hoạch thấp do hiệu suất quang hợp thấp. Kết cấu tầng lá không hợp lý hiệu suất quang hợp giảm dần, năng suất thấp. Hiệu suất quang hợp thay đổi phụ thuộc giống và thời gian sinh trưởng. Hệ số diện tích lá ở thời kỳ phát triển thân lá cao nhất (khoảng 60 ngày đối với giống khoai lang ngắn ngày) cần đạt 3,5 - 4,5 để hiệu suất quang hợp (HSQH) đạt 4,11 - 4,92 g/m² lá/ngày,

Hiệu suất quang hợp thuần của khoai lang được tính theo công thức:.

HSQH thuần (gr /m²lá/ngày) rW = -11,5 A + 74 A

Trong đó A là chỉ số diện tích lá (CSDTL)

Diện tích lá (m²)

CSDTL=       ------------------------------------

Diện tích đất ( nó chiếm) (m²)

Quan hệ giữa phân bố ánh sáng với kết cấu tầng lá và chi số diện tích lá: Khoai lang có bộ lá phát triển (300 - 400 lá/cây), nhưng HSQH thuần thấp là do thân khoai lang thuộc dạng thân bỏ nên kết cấu tầng lá không hợp lý, lá bị che khuất nhau nhiều, hệ số sử dụng ánh sáng thấp, HSQH thấp, tích lũy chất khô bị ảnh hưởng..

2.3.2 Các biện pháp kỹ thuật tăng năng suất khoai lang

Bên cạnh yếu tố về chất lượng giống, điều kiện canh tác và kỹ thuật canh tác đóng vai trò quan trọng trong việc gia tăng năng suất và phẩm chất củ khoai lang. Nhiều nghiên cứu cho thấy chất lượng dây giống, chiều dài dây giống, thời gian duy trì dây giống trước khi trồng cũng như cách đặt dây giống có ảnh hưởng đến sinh trưởng và năng suất (Traynor, 2005; Nedunchezhiyan and Ray, 2010). Về kỹ thuật canh tác, mật độ trồng dây giống khoai lang khá biến động tại địa phương và dao động từ 30.000 đến khoảng 200.000 dây giống/ha (Nedunchezhiyan and Ray, 2010; Nguyễn Xuân Lai, 2011). Việc cung cấp dinh dưỡng khoáng thích hợp cũng quyết định đáng kể đến năng suất và phẩm chất khoai lang (Sulaiman et al., 2003; Ossom et al., 2006; Panda et al., 2006; Magagula et al., 2010; Yeng et al., 2012). Trong đó, thay đổi liều lượng cung cấp phân kali đã ảnh hưởng nhiều đến năng suất và phẩm chất củ khoai lang (Uwah et al., 2013; Lê Thị Thanh Hiền, 2016). Việc kết hợp phân hữu cơ khoáng với phân vô cơ NPK trên khoai lang đã giúp tăng chỉ số sinh trưởng, tăng năng suất củ, tăng một số hợp chất chống oxy hóa, polyphenols trên một số giống khoai lang đã được công bố (Kareem, 2013; Koala et al., 2013; Akinmitimi, 2014). Việc xử lý hình thành củ và xác định thời gian thu hoạch thích hợp cũng quyết định đến năng suất và phẩm chất củ (Nedunchezhiyan and Ray, 2010), tuy nhiên chưa có nhiều nghiên cứu được công bố.

Để gia tăng năng suất và chất lượng khoai lang, các điều kiện cần thiết để đạt được năng suất cao là môi trường canh tác thuận lợi, chọn loại đất và địa điểm trồng phù hợp, vệ sinh đồng ruộng và chuẩn bị đất trồng, chuẩn bị vật liệu trồng, làm đất và lên luống, hrới nước, bón phân, cắt tỉa, phòng trừ bệnh hại, lựa chọn thm điểm thu hoạch thích hợp... Các điều kiện khí hậu, môi trường, sa cấu đất và kỹ thuật canh tác cũng ảnh hưởng đến năng suất và phẩm chất thịt củ khoai lang; đồng thời, các giá trị về năng suất và phẩm chất cũng phụ thuộc vào các kỹ thuật canh tác của tòng quốc gia và vùng miền. Đồng thời, bố trí mùa w theo hình thức luân canh khoai lang đã đạt hiệu quả về năng suất và chất lượng (Nedunchezhiyan et al., 2010).

²  Các nghiên cứu về kỹ thuật nhân giống và mật độ trồng

Đối với khoai lang, việc nhân giống được sử dụng phổ biến là nhân giống bằng thân và bằng củ. Độ tuổi hom giống, chiều dài hom giống, số mắt hom giống, thời gian duy trì hom giống trước khi trồng, cách đặt hom giống cũng được nhiều tác giả nghiên cứu (Traynor, 2005; Nedunchezhiyan and Ray, 2010). Khi nhân giống bằng thân thì cần đảm bảo hom giống phải khỏe, không bị sâu bệnh, chưa ra hoa và ra rễ (Đào Xuân Tùng, 2010; Nguyễn Xuân Lai, 2011). Dây giống để lấy hom phải có độ tuổi khoảng 45-75 ngày tuổi. Thông thường, đoạn hom giống thường sử dụng là hom ngọn hoặc đoạn thân kế phần hom ngọn để đảm bảo năng suất khoai lang khi trồng. Chiều dài hom giống được nhiều tác giả khuyến cáo sử dụng để trồng là khỏang 20-30 cm (Trịnh Xuân Ngọ và Đinh Thế Lộc, 2004; Nguyễn Xuân Lai, 2011; Nguyễn Công Tạn và ctv., 2014). Theo Hiệp hội Khoai lang Bắc Carolina của Hoa Kỳ (North Carolina Sweet Potato Commission, 2008), khoảng 75-90% giống khoai lang được trồng có nguồn gốc từ việc nhân giống bằng củ từ các nhà sản xuất giống xác nhận. Các củ được nhân giống có phải đúng giống tốt, sạch bệnh và có đường kính khoảng 2-4 cm.

Mật độ trồng khoai lang cũng thay đổi tùy theo điều kiện đất đai và tập quán canh tác của nông dân (Nguyễn Xuân Lai, 2011). Ở đất bạc màu như tỉnh Bắc Giang, mật độ trồng có thể dao động từ 33.000-40.000 dây trên ha. Ở đất cát ven biển như vùng Nghệ An thì mật độ trồng có thể dao động từ 27.000-32.000 dây trên ha (Nguyễn Viết Hưng và ctv., 2010). Mật độ trồng khoai lang có thể dao động từ 25.000-200.000 hom giống/ha tùy vùng. Qua kết quả điều tra về tình hình canh tác khoai lang ở một số vùng canh tác trọng điểm ở Đồng bằng sông Cửu Long cho thấy mật độ trồng khoai lang không giống nhau tại các vùng canh tác khoai lang. Tại huyện Duyên Hải, tỉnh Trà Vinh, nông dân trồng trên đất cát với mật độ khoảng 40.000 hom giống/ha; tuy nhiên, nông dân tại một số xã canh tác khoai lang chủ lực để xuất khẩu ở huyện Bình Tân, tỉnh Vĩnh Long thì thường trồng khoai với mật độ dày hơn: khỏang 140.000-180.000 hom giống/ha (Nguyễn Xuân Lai, 2011; Huỳnh Ngọc Diễm, 2015). Trong với mật độ dày có xu hướng gia tăng năng suất hom trồng với mật độ thưa (Nedunchezhiyan and Ray, 2010). Trên thế giới, mật độ trồng của các quốc gia cũng rất biến động, trồng với mật độ 30.000-40.000 hom giống/ha khi sử dụng ăn tươi và trồng với mật độ 40.000-50.000 hom giống để phục vụ cho mục đích chế biến lương thực hoặc thức ăn gia súc. Tại một số quốc gia châu Phi, mật độ trồng được khuyến cáo từ 12.000 đến hom 300.000 hom giống tùy địa phương (Kaggwa et al., 2006; Nedunchezhiyan and Ray, 2010). Chiều dài dây giống cũng được khuyến cáo rất đa dạng ở các quốc gia, dao động từ 3-8 mắt lá/hom giống với độ dài hom giống khoảng 20- 80 cm (North Carolina Sweet Potato Commission, 2008).

²  Các nghiên cứu về quản lý sâu bệnh, cỏ dại và che màng phủ trong canh tác khoai lang

Trong điều kiện ĐBSCL, sâu bệnh hại chính trên khoai lang là bọ hà (Cylas formicarius Fabr) (Nguyễn Văn Đĩnh, 2002). Tỷ lệ củ bị hư hại do bọ hà có thể lên đến 30-50%. Triệu chứng gây hại chính là bọ trưởng thành sẽ đẻ trứng ở thân và củ khoai, sau đó ăn sâu củ tạo thành những đường ngầm tiết ra độc tố (củ khoai bị hà sùng) làm cho củ có vị đắng và thối... Theo Nguyễn Công Tạn và ctv.. (2014), cần sử dụng các biện pháp tổng hợp để phòng trị bọ hà như sử dụng bẫy pheromone, trồng đúng thời vụ, thu hoạch sớm, sử dụng giống không bị nhiễm bọ hà. Ngoài ra, cần phải canh tác luân canh và vệ sinh đồng ruộng tốt trước khi tiến hành trồng khoai (gom dây tiêu hủy, ngâm nước ruộng trồng khoai vài ngày để diệt ấu trùng...). Bên cạnh đó, có thể sử dụng hóa chất để hạn chế sâu bệnh ở giai đoạn xử lý hom giống và theo thời gian sinh trưởng. Các nghiên cứu hạn chế sâu bệnh bằng cách sử dụng hom giống sạch, phân bón hợp lý cũng đã được nghiên cứu và đề xuất (Nguyễn Văn Đĩnh, 2002; Nguyễn Xuân Lai, 2011; Nguyễn Thị Lang, 2014). Những nghiên cứu các biện pháp hạn chế côn trùng và bệnh gây hại làm giảm năng suất và chất lượng củ khoai lang trên thế giới đã được nhiều tác giả công bố (Nedunchezhiyan and Ray, 2010).

Cỏ dại là một trong những yếu tố ảnh hưởng đến năng suất củ khoai lang, đặc biệt sự cạnh tranh dinh dưỡng rất lớn trong giai đoạn dây khoai chưa phủ luống trồng (Traynor, 2005). Để khắc phục cỏ dại, có thể sử dụng thuốc trà cỏ hoặc nhổ cỏ bằng tay, ngoài ra sử dụng màng phủ nông nghiệp cũng là một biện pháp nhằm giúp khoai lang tăng năng suất, phẩm chất và hạn chế sâu bệnh (Traynor, 2005; Daniel, 2010; Laurie et al., 2014).

Những năm gần đây, việc sử dụng màng phủ nông nghiệp đã gia tăng năng suất và chất lượng một số giống cây trồng, đặc biệt là các cây rau, củ (Trần Thị Ba, 2006). Mặc dù cũng có những hạn chế như chi phí đầu tư cao, hoặc gây ô nhiễm môi trường nếu không thu gom cẩn thận, nhưng những ưu điểm của màng phủ đóng vai trò rất lớn như hạn chế cỏ dại, bệnh hại, gia tăng năng suất, cải thiện màu sắc nông sản hấp dẫn hơn, điều hòa ẩm độ, giảm hao hụt phân bón và dinh dưỡng ... (Lamont, 1993; Tran Thị Ba, 2006; Laurie et al., 2014). Sử dụng màng phủ cho khoai lang sẽ giúp cây khoai tạo củ sớm hom, hạn chế được cỏ dại và ít tốn công tưới nước, hạn chế được sự mất phân do rửa trôi và bốc hơi (Ossom et al., 2001; Harrison and Jackson, 2011; Laurie et al., 2014). Tại Hàn Quốc, che màng phủ được áp dụng trong canh tác khoai lang nhằm gia tăng chất lượng củ (Jeong, 2004). Một số nghiên cứu cho thấy vai trò của màng phủ nông nghiệp trong việc gia tăng năng suất, phẩm chít và hạn chế sâu bệnh trên khoai (Daniel, 2010; Laurier et al., 2014). Đồng thời, Boucher (2012) cũng cho biết màu sắc màng phủ khác nhau có ảnh hưởng đến việc tông hợp anthocyanins trong củ khoai lang.

²  Ảnh hưởng của việc bổ sung phân bón và hóa chất đến năng suất, phẩm chất của cây khoai lang

Nhu cầu về dinh dưỡng đối với khoai lang rất lớn vì đây là thực vật có bộ rễ lớn nên nhu cầu về phân bón khá cao (Mai Thạch Hoành, 2011; Nguyễn Công Tạn và ctv., 2014). Trên thê giới, các nghiên cứu về kỹ thuật canh tác và vai trò của dinh dưỡng khoáng trên khoai lang như ảnh hưởng của hàm lượng phân hữu cơ khoáng, dạng và liều lượng phân vô cơ N-P-K phù hợp đã được nhiều nhà khoa học công bố (Ossom et al., 2006; Panda et al., 2006; Magagula et al., 2010; Yeng et al., 2012). Tại Nhật, liều lượng phân bón được khuyến cáo cho khoai lang là 30-60 kg N, 40-80 kg P₂O₅ và 80-120 kg K₂O, chia thành nhiều lần bón theo thời gian sinh trưởng và kết hợp bón thêm phân hữu cơ trước khi trồng (Mini White Paper, 2000). Tại Úc, để đạt năng suất 12 tấn/ha thì củ khoai lang đã lấy đi từ đất 60 kg K/ha và 3,6 kg Ca/ha; cả củ và thân lá thì lấy đi từ đất 90 kg K/ha, 16 kg Ca/ha (Ames et al., 1996). Chính vì vậy, liều lượng phân NPK được khuyến cáo cho vùng Bắc nước Úc là 100-90-200 và nên kết hợp với bổ sung 200 kg can xi (Traynor, 2005). Theo Traynor (2005), lượng phân bón nên tập trung nhiều ở giai đoạn 4-6 tuần và 10-12 tuần sau khi trồng. Ngoài ra, cần phải bổ sung thêm qua lá khoáng caclium (nồng độ 300-700 ppm) kẽm, đồng, manganese, sắt và boron khoảng 3 lần trong quá trình sinh trưởng. Bón NPK với liều lượng 150-100- 100 kg/feddan (khoảng 4.200 m²) kết hợp bổ sung cobalt nồng độ 10 ppm phun qua lá giúp tăng hàm lượng diệp lục tố, hiệu quả quang hợp và năng suất của khoai lang (Nadra-Gad and Hassan, 2011).

Nhu cầu kali da các giống khoai lang không giống nhau, cung cấp lượng phân kali cho khoai lang với liều dọng trên 120-160 kg K₂O/ha đã giúp tăng chiều dài dây, số nhánh, số lá/dây, khối lượng khô và dơi da d khi thu hoạch gấp 7 đến 8 lần so với không bổ sung kali (Uwah et al., 2013). Nhiều nghiên du cho thấy, phân kali có vai trò quan trọng trong việc tông hợp các enzymes (amylase, invertase) tham gia vào con đường đồng hóa, vận chuyển tinh bột về cơ quan dự trâ nên đóng vai trò quan trọng trong quá trình tông hợp tinh bột da cây có d, gia tăng hàm lượng chất khô, tăng độ lớn da các tế bào nhu mô củ (Mai Thạch Hoành và Nguyễn Công Vinh, 2003). Theo Nguyễn Công Tạn và ctv. (2014), bổ sung phân kali cao khoảng 480 kg K₂O/ha kết hợp với 160 kg N và 80 kg P₂O₅ sẽ giúp gia tăng năng suất khoaỉ lang đến 40 tấn/ha.

Theo Sulaiman et al. (2003), bên cạnh vai trò rất quan trọng của phân N-P-K thì chưa có nhiều nghiên cứu về hiệu quả của việc bổ sung can xi lên sự sinh trưởng và năng suất khoai lang mặc dù can xi có vai trò quan trọng trong việc gia tàng sự hấp thu phân đạm, lân, kích thích quá trình quang hợp, cải thiện phẩm chất và tăng sức chống chịu của nhiều loại cây trồng (Easterwood, 2002; Lara et al., 2004). Bón phân có chứa can xi cho khoai lang sẽ tăng lượng đường tổng số, lượng tinh bột thô và số lượng rễ củ (Sulaiman et al., 2003; www.agripower.com.au). Trên khoai lang, bổ sung lượng canxi hợp lý sẽ giúp khoai lang tăng năng suất vì khi cây bị thiếu can xi thì rễ và thân, lá dễ bị thối hỏng (Ames et al., 1996; www.agripower.com.au). Bón phân có chứa can xi cho khoai lang sẽ tăng lượng đường tông số, lượng tinh bột thô và số lượng rễ củ (Sulaiman et al., 2003). Theo Njiti et al. (2013), bổ sung can xi cho khoai lang ở dạng prohexadione-calcium với nồng độ 800 mg a.i./L vào thời điểm 2 tuần và 6 tuần sau khi trồng đã hạn chế chiều dài thân dây và gia tăng tăng năng suất củ khi thu hoạch so với đối chứng.

Phân hữu cơ có vai trò quan trọng trong việc cung cấp dinh dưỡng khoáng cho cây trồng, đồng thời còn bổ sung lượng vi sinh vật và cải thiện đặc tính lý hóa của đất (Ekawati et al., 2013). Bổ sung phân hữu cơ trong canh tác khoai lang đã được nhiều tác giả khuyến cáo. Kết hợp phân hữu cơ với phân vô cơ NPK trên khoai lang đã giúp tăng chỉ số sinh trưởng, tăng năng suất củ, tăng một số hợp chất chống oxy hóa, polyphenols trên một số giống khoai lang đã được công bố (Kareem, 2013; Koala et al., 2013; Akinmitimi, 2014). Ngoài ra, bổ sung phân hữu cơ đã giúp gia tăng hàm lượng anthocyanins và tăng độ hữu dụng của các khoáng vi lượng trong cây trồng (Parandian and Samavat, 2012). Bón lót 3 tấn/ha phân chuồng kết hợp với bón 100 kg phân NPK (15-15-15) đã giúp cải thiện hàm lượng chất hữu cơ trong đất, lân hữu dụng, tâng khả năng trao đổi cation và gia tàng năng suất thân và củ khoai lang (Onwudike, 2010). Bổ sung phân hữu cơ như phân gà, phân chuồng và phân xanh với liều lượng khoảng 1-5 t/ha vào thời điểm làm đất có hiệu quả trong việc gia tăng năng suất củ khoai lang sau thu hoạch (Agbede and Adekiya, 2011; Onunka et al., 2012). Bón acid humic (0,5%) kết hợp bổ sung phân lân giúp gia tăng sự phát triển dây khoai, tăng sắc tố quang hợp, năng suất tổng và năng suất thương mại của củ khoai lang (El-Sayed et al., 2011). Nghiên cứu của Teshome-Abdissa and Nigussie-Dechassa (2012) tại Ethiopia cho thấy, kết hợp 20 tấn/ha phân chuồng với 180 kg/ha phân lân sẽ giúp gia tăng năng suất, sinh khối tươi và trọng lượng khô củ khoai lang và năng suất đạt trên 30 tấn/ha.

 

2.3.2 Những trở ngại chính làm giảm năng suất khoai lang trên đồng ruộng.

2.4 Nghiên cứu sinh lý của cây khoai lang

(Nguyễn Viết Hưng 2010)

Khoai lang là loài thực vật hai lá mầm; ngoài những đặc tính sinh lý chung của thực vật, đối với khoai lang cần lưu ý một vài đặc điểm sau:

2.4.1       Quang hợp

Khoai lang quang hợp theo chu trình C3 (chu trình Calvin). Sản phẩm đầu tiên được tạo nên trong chu trình này là một hợp chất có 3C: axit phosphoglyxeric (APG). Chu trình C3 là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật và nó xảy ra trong tất cả thực vật thượng đẳng hay hạ đẳng, thực vật C3, C4 hay thực vật CAM. Trong chu trình nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp được tạo ra. Đó là các hợp chất C3, C5, C6... Đây là các nguyên liệu quan trọng để tổng hợp nên các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, axit amin, protein, lipid...

Đặc điểm cây khoai lang có thân bò, số lượng lá một cây lớn (300 - 400 lá/cây) nên kết cấu tầng lá không hợp lý, lá bị che khuất nhau làm giảm hiệu suất quang hợp thuần và hệ số sử dụng ánh sáng của khoai lang, ảnh hưởng đến khối lượng vật chất đồng hoá (vật chất khô) được tạo ra cung cấp cho cây.

2.4.2       Sự biến đổi tính chất hoá - lý sinh trong củ khoai lang sau thu hoạch

Sau khi thu hoạch, củ khoai lang vẫn là cơ thể sống cho nên vẫn tiếp diễn một loạt các quá trình hoá - lý sinh phức tạp mà điển hình là quá trình hô hấp, sự hình thành chu bì vết thương, nảy mầm, thối v.v... Theo Nguyễn Đình Huyên thì cường độ hô hấp giảm dần và hệ số hô hấp tăng dần theo thời gian bảo quản. Đây là dấu hiệu chuyến dần từ hô hấp hiếu khí sang hô hấp yếm khí. Nếu độ ẩm của không khí thấp mà thông gió thì củ khoai chóng mất nước, sức đề kháng của củ sẽ giảm.

-    Mọc mầm: Là quá trình sinh lý thông thường của củ. Khi mọc mầm hoạt động sinh lý của củ rất mạnh, cường độ hô hấp tăng đến cực đại, quá trình chuyển hoá tinh bột thành đường để nuôi mầm diễn ra khá mạnh làm cho hàm lượng chất khô trong củ giảm.

-     Tốn hao chất khô trong củ chính là tổn hao tinh bột. Thường sau bảo quản 50 ngày tinh bột giảm xuống gần 1/2 so với ban đầu.

-     Thường bị bọ hà phá hoại củ nhất là trong điều kiện thích hợp: Nhiệt độ 26 - 30°C và độ ẩm không khí khoảng 80%.

2.4.3       Cơ cấu sinh lý quá trình hình thành củ khoai lang

Theo Wilson (1970) xét về mặt hình thái thì rễ củ khoai lang là một trong 10 dạng rễ của cây khoai lang. Trong 10 dạng rễ đó có 1 dạng nằm trong loại rễ hướng địa có nhiều khả năng phân hoá hình thành củ hơn cả (xem mục 3.2; chương 3 tr 29).

Cũng theo Wilson (1970) và Lowe (1973): Củ khoai lang là kết quả của sự phình to của một số rễ trong bộ rễ khoai lang. Những rễ này về mặt sinh lý có khả năng hình thành củ cũng giống như trường hợp thân ngầm của cây khoai tây; nó có những dấu hiệu cho biết rễ này có khả năng phân hoá và bắt đầu quá trình phân hoá hình thành củ.

Để nhận biết xu hướng phát triển thành rễ củ để cho củ khoai lang, theo Wilson (1970) có thể dựa vào các biểu hiện sau:

-     Mô phân sinh phát triển nhanh (những rễ này thường mọc ở các mắt gần sát mặt đất (gọi là mỏ ác) (Togari, 1950).

-     Có khả năng phân hoá hình thành củ (có hoạt động của tượng tầng sơ cấp và thứ cấp).

-      Không làm chức năng hút nước và dinh dưỡng.

Những điều kiện sau đây ức chế khả năng hình thành rễ củ:

+ Rễ phơi ra ánh sáng (nghĩa là rễ phải ở trong điều kiện bóng tối - rễ hướng địa).

+ Rễ nằm trong đất úng nước, thiếu không khí hoặc đất khô, dí chặt.

+ Rễ nằm trong môi trường có hàm lượng đạm ở dạng NO3 cao.

Như vậy sự hình thành củ khoai lang được quyết định bởi hai yếu tố chủ yếu là sự phân hoá bên trong (tượng tầng sơ cấp và tượng tầng thứ cấp) và ảnh hưởng của các điều kiện bên ngoài.

²  Yếu tố bên trong

Artsch Wager (1924) đã phát hiện thấy trong rễ phân hoá thành củ có xuất hiện tượng tầng thứ cấp.

Wilson (1970) và Lowe (1973) đã nhấn mạnh: Sự phát triển mạnh của việc hình thành mô dậu sẽ thúc đẩy sự hình thành tượng tầng sơ cấp và thứ cấp. Mặt khác sự phát triển hướng tâm theo hướng hoá gỗ của nhu mô ruột lại ngăn cản quá trình phân hoá củ và nếu hoạt động này mạnh lên rễ sẽ phát triển theo xu hướng hình thành rễ nửa chừng (rễ đực). Và cũng theo Wilson và Lowe thì có mối quan hệ chi phối giữa việc hình thành tượng tầng sơ cấp đặc biệt trong trung trụ và việc hình thành tượng tầng thứ cấp với khả năng hình thành củ khoai lang.

a)      Sự phân hoá hình thành và hoạt động của tượng tầng sơ cấp

Tượng tầng sơ cấp được hình thành giữa bó mạch gỗ sơ cấp và libe sơ cấp, do tế bào trụ bì và một số tế bào như mô ruột phân hoá mà thành. Về mặt cấu tạo, tế bào tượng tầng sơ cấp là các tế bào có màng mỏng hình chữ nhật. Thời gian xuất hiện sau khi trồng từ 15 - 20 ngày. Sự phát triển của các tượng tầng sơ cấp theo dạng hình cánh cung, sau phát triển thành hình đa giác, cuối cùng trở thành tròn. Thời gian đầu, bề ngoài rễ không có gì thay đổi, song bên trong thì đường kính trung trụ tăng dần.

b)     Sự phân hoá hình thành và hoạt động của tượng tầng thứ cấp

Tượng tầng thứ cấp do các tế bào nhu mô ruột phân hoá mà thành và cũng có cấu tạo là những tế bào có màng mỏng, hình chữ nhật. Thời gian xuất hiện chậm hơn tượng tầng sơ cấp, vào khoảng sau khi trồng trên dưới 25 ngày. Tượng tầng thứ cấp trước hết được hình thành xung quanh bó mạch gỗ sơ cấp, gỗ thứ cấp và sau đó ở bất cứ vị trí nào trong tế bào nhu mô ruột. Hoạt động của tượng tầng thứ cấp chủ yếu là sản sinh ra các tế bào nhu mô có khả năng dự trữ.

Hình 4.1 - Sự phát triên của rê con thành ba loại rê chính ở khoai lang (Theo Kavs, 1985)

Hình 4.2 - Cấu trúc cắt ngang của củ khoai lang non (Theo Edmond và Ammarman, 1971)

Hình 4.3 - Sự hình thành củ khoai lang

c)       Những yếu tố ảnh hưởng

Hoạt động của tượng tầng sơ cấp và thứ cấp để hình thành rễ củ khoai lang chịu ảnh hưởng của các yếu tố nội tại sau đây:

+ Số bó mạch gỗ nhiều hay ít: Tượng tầng thứ cấp chủ yếu xuất hiện xung quanh các bó mạch gỗ (sơ cấp và thứ cấp), số bó mạch gỗ nhiều, tượng tầng thứ cấp sẽ nhiều và do đó có lợi cho việc sản sinh ra các tế bào nhu mô có khả năng dự trừ.

+ Mối quan hệ giữa hoạt động của tượng tầng với sự hoá gồ của tế bào nhu mô có khả năng dự trữ (tế bào trung tâm) lớn hay nhỏ thể hiện ở bảng sau:

Bảng 4.1: Quan hệ giữa hoạt động của tượng tầng và sự hoá gỗ của tế bào trung tâm

+ Đặc tính giống và phẩm chất dây giống cũng có ảnh hưởng tới quá trình phân hoá và hình thành rễ củ.

²  Điều kiện bên ngoài

Điều kiện bên ngoài có ảnh hưởng tới sự hình thành và lớn lên của củ khoai lang bao gồm các yếu tố chủ yếu sau đây:

+ Nhiệt độ

-      Nhiệt độ bình quân: 22 - 24°C

-    Chênh lệch nhiệt độ giữa ngày và đêm và giữa bề mặt luống khoai lang với độ sâu củ phát triển. Chênh lệch này càng lớn càng có lợi cho sự lớn lên của củ khoai lang.

+ Độ ẩm đất vừa phải (70 - 80%), không bị ngập nước.

+ Độ thoáng khí trong đất: Đất phải thoáng khí, không bị dí chặt.

+ Cân bằng dinh dưỡng NPK: Không nên bón nhiều đạm (nhất là đạm ở dạng NO₃^‑ . Ở Việt Nam tỷ lệ NPK bón thích hợp là: 2: 1:3.

2.4.4       Diện tích lá và cơ sở lý luận của việc nâng cao sản lượng khoai lang

Hiệu suất quang hợp thuần và hệ số sử dụng ánh sáng của khoai lang

Khoai lang có 2 nhược điểm ảnh hưởng đến năng suất, đó là:

+ Hiệu suất quang hợp (HSQH) thuần thấp, thường chỉ đạt 3 - 5g/m² lá/ngày đêm.

+ Hệ số sử dụng ánh sáng yếu, thường khoảng 0,76 - 1,28% (cao nhất 2%)

Tại sao khoai lang có bộ lá phát triển khá lớn (300 - 4001á/cây) nhưng HSQH thuần thấp và hệ số sử dụng ánh sáng yếu.

Đó chính là do khoai lang có đặc tính thân bò nên đã tạo ra kết cấu tầng lá không hợp lý, lá bị che khuất nhau nhiều, là nguyên nhân chủ yếu làm giảm hệ số sử dụng ánh sáng dẫn đến HSQH thuần thấp.

Như chúng ta đã biết, lá cây trồng nói chung và lá khoai lang nói riêng là cơ quan chủ yếu để quang hợp tạo ra sản lượng vật chất khô đó là tích số giữa HSQH thuần với diện tích lá và thời gian sinh trưởng.

HSQH thuần (g/m² lá/ngày) X Diện tích lá (m²) X Thời gian sinh trưởng (ngày) và được tính theo công thức: AW = - 11,5A² + 74A (A là chỉ số diện tích lá).

Mặt khác HSQH thuần lại được tính theo công thức:………….

-      Pi và P2 là khối lượng vật chất khô thu được ở 2 lần theo dõi 1 và 2 (tính bằng gam).

-        t là thời gian giữa 2 lần theo dõi 1 và 2 (tính bằng ngày)

-      LI và L2 là chỉ số diện tích lá ở 2 lần theo dõi 1 và 2 (tính bằng m²)

Như vậy rõ ràng là sản lượng vật chất khô của cây khoai lang phụ thuộc chủ yếu vào diện tích lá (chỉ số diện tích lá).

Chỉ tiêu diện tích lá và những yếu tố ảnh hưởng

a) Định nghĩa

Chỉ số diện tích lá bằng tỷ số giữa diện tích lá và diện tích đất (nó chiếm).

Sự phát triển diện tích lá khoai lang chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố kỳ thuật như giống, mật độ, khoảng cách trồng, phân bón và thời vụ; trong đó phân bón là yếu tố có ảnh hưởng trực tiếp đến sự phát triển diện tích lá và do đó ảnh hưởng đến hiệu suất quang hợp thuần và tích lũy chất khô của cây khoai lang. Sau đây là một số kết quả nghiên cứu về mối liên quan giữa phân bón với diện tích lá, HSQH thuần và tích lũy chất khô của cây khoai lang.

b) Quan hệ giữa mức phàn bón khác nhau với diện tích lá, HSQH thuần và tích lũy chất khô

* Thí nghiệm thứ nhất

Trịnh Vĩnh Phục và Trương Thụy Tuyền (Sở Nghiên cứu Khoa học Nông nghiệp Từ Châu - Giang Tô - Trung Quốc, 1961 - 1962) trên cơ sở tác động các mức phân bón khác nhau để nghiên cứu sự diễn biến của diện tích lá, hiệu suất quang họp thuần, tích lũy chất khô và năng suất khoai lang.

Thí nghiệm được tiến hành với 3 mức phân bón:

+ Mức phân bón cao (45 tấn phân chuồng/ha) năng suất đạt 33,825 tấn/ha.

+ Mức phân bón trung bình (30 tấn phân chuồng/ha) năng suất đạt 42,05 tấn/ha.

+ Mức phân bón thấp (20 tấn phân chuồng/ha) năng suất đạt 34,8 tấn/ha.

Kết quả cho thấy.

-      Về năng suất

+ Ở mức phân bón trung bình (30 tấn/ha) khoai lang đạt năng suất cao nhất (42 tấn/ha).

+ Ở mức phân bón thấp (chỉ bằng 1/2 mức phân bón cao), năng suất đạt 34,8 tấn/ha, cao hơn ở mức phân bón cao (45 tấn/ha) 1 tấn/ha.

-    Về diễn biến của chỉ số diện tích lá và HSQH thuần ở các mức phân bón khác nhau được trình bày ở bảng sau.

Bảng 4.2: Diễn biến chỉ số diện tích lá, HSQH thuần
ở các mức phân bón khác nhau

Đồ thị 4.2 - Biếu diễn quan hệ giữa diện tích lả và tích lũy vật chất khô

Từ những kết quả thu được ở bảng 4.2 có thể rút ra nhận xét: Ở thời điểm diện tích lá khoai lang phát triển cao nhất, chỉ số diện tích lá đạt được diễn biến từ 3,5 - 4,2 là thích hợp.

* Thí nghiệm thứ hai

Năm 1962 - 1966, Bộ môn Sinh lý thực vật trường, Đại học Tổng hợp Hà Nội - Việt Nam, dưới sự chủ trì của giáo sư Lê Đức Diên đã bố trí thí nghiệm các liều lượng phân bón khác nhau để nghiên cứu sự diễn biến diện tích lá, HSQH thuần, tích lũy chất khô và mối quan hệ giữa chúng với nhau.

Thí nghiệm được tiến hành với 7 mức phân bón khác nhau (mức bón cho 1 ha):

-       CT1: 7 tấn phân chuồng (C7)

-       CT2: C₇ + N₂₀ + P₁₅ + K₈₀

-       CT3: C₁₅ + N₂₀ + P ₁₅ + K₈₀

-       CT4: C₂₀ + N₄₀ + P ₁₅ + K.₈₀

-       CT5: C₃₀ + N₆₀ + P₄₅ + K₁₀₀

-       CTô: C₃₀ + N₆₀ + P₄₅ + K₂₀₀

-       CT₇: Đối chứng: không bón phân

Kết quả thu được như sau:

-     Mối quan hệ giữa mức phân bón với diện tích lá

Trong điều kiện nước ta phân bón có ảnh hưởng lớn đến diện tích lá khoai lang do đó đã có tác dụng đối với hoạt động quang hợp và thấy rằng: Mối quan hệ giữa mức phân bón với diện tích lá là mối quan hệ thuận dưới dạng hàm số đường thẳng (phân bón tăng diện tích lá tăng).

-     Mối quan hệ giữa mức phân bón với HSQH thuần:

Là mối quan hệ có phần phức tạp hơn. Nói chung phân bón tăng, HSQH thuần tăng; nhưng ở mức phân bón rất cao (CT₆) HSQH thuần lại giảm. Lý do là phân bón có tác dụng đối với diện tích lá nhanh và mạnh hơn đối với HSQH thuần đến mức độ cao diện tích lá gây tác dụng nghịch lên HSQH thuần.

Trong thực tế ở mức thu hoạch năng suất trung bình 8 - 9 tấn củ/ha, ruộng khoai lang có HSQH thuần trung bình 4 - 4,2 gam/m² lá/ngày với cực đại diện tích lá 21 - 22 X 10³m² lá/ha (tức chỉ số diện tích lá = 2,1 - 2,2) và trường quang hợp (tức thế năng quang hợp) là: 1,0 - 1,1 X 10⁶m² lá/ngày.

-    Mối quan hệ giữa diện tích lá và HSQH thuần (trên cơ sở thí nghiệm mức phân bón như nhau, nhưng mật độ trồng khác nhau). Kết quả cho thấy: Có mối tương quan nghịch dưới dạng hàm số đường thẳng giữa diện tích lá và HSQH thuần. Như vậy diện tích lá tăng (vượt qua một mức nhất định nào đó) HSQH thuần sẽ giảm ìưà sản lượng vật chất khô là tích số giữa diện tích lá và HSQH thuần. Cho nên phải giải quyết mối quan hệ giữa diện tích lá và HSQH thuần thật hợp lý để đảm bảo thu hoạch cực đại.

-     Quan hệ giữa diện tích lá với tổng lượng vật chất khô:

Kết quả cho thấy có mối tương quan thuận dưới dạng hàm số đường thẳng giữa diện tích lá với tổng lượng vật chất khô. Nói chung diện tích lá càng lớn, thu hoạch chất khô càng cao; cực đại diện tích lá đạt tới 50 x 10³m²/ha (chỉ số diện tích lá = 5) đảm bảo sản lượng chất khô đạt 18 tấn/ha.

-     Quan hệ giữa diện tích lá với độ tăng chất khô/ngày

Theo kết quả tính toán ở các thí nghiệm cho thấy: Ở mức diện tích lá = 35 - 40 X 10³m² lá/ha (tức chỉ số diện tích lá = 3,5 - 4) đảm bảo cường độ tăng chất khô cực đại: 240 - 270 kg/ha/ngày tương ứng với HSQH thuần từ 5 - 6gam/m² lá/ngày. Rõ ràng ở thời điểm này hệ số quang hợp của ruộng khoai lang hoạt động với hiệu suất cực đại.

-     Quan hệ giữa HSQH thuần với tổng lượng vật chất khô

Đây là mối quan hệ khá phức tạp. Nhìn chung ở mức thu hoạch thấp có HSQH thuần thấp; ở mức thu hoạch trung bình (12 - 13 tấn chất khô/ha) có HSQH thuần cao nhất; ở mức thu hoạch chất khô cao, HSQH thuần lại giảm (do lá bị che khuất nhau nhiều). Vì vậy sản lượng khoai lang phụ thuộc vào diện tích lá nhiều hơn vào HSQH thuần.

Từ những kết quả nghiên cứu trên đây cho phép rút ra kết luận:

-    Đối với cây khoai lang việc nâng cao sản lượng thu hoạch phụ thuộc nhiều vào diện tích lá và HSQH thuần.

- Cần thiết phải tác động các biện pháp kỹ thuật thích hợp (phân bón, tưới nước, mật độ trồng...) để xúc tiến quá trình phát triển diện tích lá hợp lý nâng cao HSQH thuần theo quy luật:

+ Thời gian đầu (sinh trưởng thân lá) cần tập trung đấy nhanh đế chỉ số diện tích lá sớm đạt trị số 3 - 3,5.

+ Duy trì diện tích lá phát triển ở mức chỉ số diện tích lá đạt 3,5 - 4,2 trong một thời gian khá dài.

+ Sau đó giữ cho diện tích lá giảm xuống một cách từ từ cho đến khi thu hoạch.

 

Khả năng nâng cao hệ số sử dụng ánh sáng của cây khoai lang

Kết cấu tầng lá và sự phân bố cường độ ánh sáng ở những chỉ số diện tích lá khác nhau

Cũng theo kết quả nghiên cứu của Trịnh Vĩnh Phục và Trương Thụy Tuyền (Trung Quốc, 1961 - 1962) đã nhận xét: Do chỉ số diện tích lá khác nhau mà hình thành kết cấu tầng lá và sự phân bố cường độ ánh sáng khác nhau.

Bảng 4.3: Kết cấu tầng lá và sự phân bố cường độ ánh sáng ở các chỉ số diện tích lá khác nhau trên cây khoai lang

Từ những kết quả thu được ở bảng 10 có thể thấy:

-      Chỉ số diện tích lá càng lớn số lần tầng lá càng nhiều.

-    Càng xuống các tầng lá phía dưới thì phần trăm (%) cường độ ánh sáng tự nhiên mà cây thu nhận được càng giảm.

-      Số lần tầng lá của ruộng khoai lang nói chung sẽ bằng chỉ số diện tích lá + 1.

-     Kết cấu tầng lá được cải biến (nghĩa là chỉ số diện tích lá hợp lý, sẽ ảnh hưởng trực tiếp đến sự phân bố cường độ ánh sáng. Chỉ số diện tích lá càng cao, tình trạng lá che khuất càng nghiêm trọng gây nên sự giảm rõ rệt cường độ ánh sáng của tầng lá dưới. Trong một phạm vi nhất định, cường độ ánh sáng cao, thấp có thể chi phối trực tiếp đến HSQH thuần, rất ảnh hưởng đến sản lượng thu hoạch khoai lang.

Ngoài ra nếu kết cấu tầng lá không hợp lý sẽ làm cho tuổi thọ của lá giảm, số lần rụng lá tăng lên làm tiêu hao năng lượng vật chất khô.

Bởi vậy nâng cao hệ số sử dụng ánh sáng của khoai lang là một vấn đề hết sức cần thiết.

Muốn vậy hai vấn đề đặt ra cần giải quyết là:

-      Điều khiển sự phát triển diện tích lá thích hợp theo quy luật.

-     Lượng bức xạ ánh sáng mặt trời rơi xuống mặt ruộng và hai yếu tố hạn chế là nhiệt độ và lượng mưa.

Lượng bức xạ ánh sáng mặt trời và hai yếu tố hạn chế nhiệt độ và lượng mưa

* Tổng lượng bức xạ ánh sáng mặt trời rơi xuống mặt ruộng theo số liệu của Tống cục khí tượng thủy văn thì:

-     Hàng năm lượng bức xạ ánh sáng mặt trời rơi xuống mặt ruộng ở Việt Nam rất lớn: 6,4 tỷ kilocalo.

-     Lượng bức xạ ánh sáng mặt trời đó được phân phối đều ở các tháng trong năm. Chênh lệch giữa tháng thấp nhất và cao nhất khoảng 2 lần (ở Liên Xô cũ chênh nhau tới 10 lần).

-     Nếu tính cho mùa thu hoạch khoai lang Đông Xuân (từ tháng 1 - 5) thì lượng bức xạ ánh sáng mặt trời rơi vào mặt ruộng khoảng 2,3 tỷ kilocalo.

Theo tính toán 85% lượng bức xạ ánh sáng này sẽ làm bay hơi nước trên mặt ruộng, số còn lại (15%) cây trồng có thể lợi dụng để quang hợp.

Để cân bằng với 85% lượng bức xạ (1,955 tỷ kilocalo) chúng ta cần xét đến hai yếu tố hạn chế là nhiệt độ và lượng mưa.

+ Nhiệt độ

Đồng bằng Bắc bộ, tháng giêng là tháng có nhiệt độ bình quân thấp nhất trong năm (ở Hà Nội là 13,7°C).

Đối với khoai lang, nhiệt độ tới hạn ảnh hưởng đến hoạt động sinh lý bình thường của cây là 12°C.

+ Lượng mưa

-     Theo tính toán thì 85% lượng bức xạ ánh sáng mặt trời rơi xuống mặt ruộng có tác dụng làm bốc hơi nước mặt mộng trong mùa thu hoạch khoai lang Đông Xuân (tháng 1 - 5) là 1,955 tỷkilocalo.

-      Nhiệt lượng này phải được cân bằng với lượng mưa từ tháng 1 đến tháng 5.

-      Ẩm nhiệt bay hơi của nước ở 28°C là 580Kcalo/lkg.

Như vậy 1,955 tỷ kilocalo sẽ làm bốc hơi 1 lượng nước là:

1,955x10⁹ Kcalo                  6 3

------- —-------- = 3,37 x lO dnr nước/ha = 337mm nước

580

Nghĩa là trong thời gian từ tháng 1 đến tháng 5 cần phải có ít nhất một lượng mưa 337mm để cân bằng với khối năng lượng 1,955 tỷ Kcalo đó.

-      Theo số liệu thống kê của Tổng cục khí tượng thủy văn, lượng mưa trung bình nhiều năm ở Hà Nội từ tháng 1 đến tháng 5 là 347mm; lớn hơn 337mm nước cần có (Đây chưa tính đến lượng nước dự trữ có trong đất vào đầu mùa khi trồng khoai lang).

Như vậy rõ ràng là hai yếu tố nhiệt độ và lượng mưa ở miền Bắc nước ta không là những yếu tố hạn chế để nâng cao hệ số sử dụng ánh sáng cho cây khoai lang.

Vấn đề còn lại là trong sản xuất cần tác động các biện pháp kỹ thuật thích hợp để điều khiển diện tích lá khoai lang phát triển hợp lý, đúng quy luật để tận dụng đến mức tối đa lượng bức xạ ánh sáng mặt trời sử dụng vào quang hợp làm tăng năng suất khoai lang.

Trên thực tế sản xuất khoai lang ở nước ta những vùng sản xuất có kinh nghiệm thâm canh đều có thể đạt được năng suất khoai lang từ 15 - 20 tấn/ha, hoặc cao hơn nữa là tương đối phổ biến. Điều kiện ngoại cảnh thuận lợi là một yếu tố quan trọng giúp cây khoai lang phát huy hết hiệu quả tăng năng suất của chúng.

2.4.5       Quá trình phân phối, vận chuyển và tích lũy vật chất khô

Đối với cây khoai lang trong quá trình quang hợp sản phẩm vật chất khô được tạo ra sẽ được phân phối, tích lũy vào các bộ phận thân lá và rễ củ nhằm xúc tiến quá trình sinh trưởng phát triển của các bộ phận này thuận lợi, tạo nên năng suất củ và thân lá cao.

Khi nghiên cứu quá trình này có thể rút ra những nhận xét sau:

Về trị số tuyệt đối: Lượng vật chất khô phân phối vào hai bộ phận (thân lá và rễ củ) được tăng dần (tăng tỷ lệ thuận) theo thời gian sinh trưởng phát triển của cây khoai lang từ lúc trồng đến lúc thu hoạch.

-      Về tỷ lệ phân phối: Lượng vật chất khô tạo ra được phân phối theo tỷ lệ nghịch ở hai bộ phận (thân lá và rễ củ) theo thời gian sinh trưởng phát triển. Thời kỳ đầu phân phối cho bộ phận trên mặt đất là chủ yếu, thời kỳ cuối phân phối cho bộ phận dưới mặt đất là chủ yếu. Tỷ lệ phân phối này phụ thuộc nhiều vào điều kiện ngoại cảnh và biện pháp kỹ thuật tác động.

2.4.6       Dinh dưỡng khoáng của cây khoai lang

Trong các chất dinh dưỡng chủ yếu N, P, K thì K là chất dinh dưỡng cần nhất đối với khoai lang lấy củ, được sử dụng nhiều gấp hai lần N và gấp năm lần lân. Để đạt năng suất củ 15 tấn/ ha, khoai lang đã lấy đi từ đất khoảng 70 kg N + 20 kg P₂0  + 110 kg K₂0. Nhu cầu dinh dưỡng khoáng của khoai lang theo thứ tự là K>N>P.

Kali là yếu tố quan trọng bậc nhất đối với khoai lang, giữ vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất tham gia vào sự vận chuyển đường bột. Có kali củ nhiều bột, thân lá vận chuyển đường về củ mới nhanh. Đủ Kali tượng tầng hình thành nhiều, rõ, thân lá cứng cáp, ít sâu bệnh phá hoại, củ nhiều nhẵn, ít xơ nhiều bột, vỏ củ chắc hơn, khi chín dễ bảo quản. Trong cả quá trình sinh trưởng của khoai lang cần nhiều Kali ngay từ thời kỳ đầu, càng về sau K càng cần nhiều hơn, nhất là trong quá trình phát triển củ để hình thành tinh bột. Bón nhiều Kali củ mập, ngoại hình đẹp làm tăng giá trị thương phẩm. Bón ít Kali củ dài đường kính nhỏ. Giải phẫu khoai lang được bón nhiều hoặc ít Kali cho thấy có sự khác nhau rõ về hình thành phát triển của tượng tầng. Ít Kali củ thon dài tượng tầng sơ cấp kém phát triển và số bó mạch có tượng tầng thứ cấp gần xung quanh nó ít. Bón đủ Kali, tượng tầng sơ cấp phát triển mạnh và nhiều bó mạch, có tượng tầng thứ cấp. Kinh nghiệm sản xuất của nông dân bón nhiều tro cho khoai lang thu hoạch nhiều củ và củ nhẵn. Nông dân dùng cỏ lào tươi (có nhiều Kali) làm phân xanh bón vào giữa luống lấp đất, rồi đặt dây khoai lang tốt và nhiều củ vì cỏ lào có tác dụng cải tạo độ xốp đất. Kali bón trực tiếp vào đất hoặc 2 -3 kg Kali sunphat trong 100 kg nước phun lên lá tiết kiệm Kali (sử dụng trên diện rộng). Lượng Kali thường dùng 80 – 200 kg K₂0/ha đối với lấy củ.

Đạm là yếu tố cần thiết cho việc phát triển dây lá và củ khoai lang. Đạm cần thiết cho khoai lang phát triển củ, nhưng thừa đạm cây ít củ và củ kém phát triển. Nên bón thúc N phối hợp với K cho khoai lang củ sẽ to và dài. Bón thúc cho khoai lang thu hoạch củ thường bón N ở liều lượng 60 - 80kg/ha

Lân bón cho khoai lang tuy nhu cầu không cao bằng Kali và đạm nhưng nó thúc đẩy quá trình hình thành tinh bột. Đủ lân củ khoai lang ít xơ nhiều bột, nhưng lân nhiều quá thì thịt củ không ngon. Lân xúc tiến sự ra rễ, nhánh của khoai lang và ảnh hưởng quá trình tích lũy chất khô. Johnson nghiên cứu sử dụng lân bằng cách phân tích số lượng lân cây hút được ở đất không được bón lân và số lượng lân hút được ở đất có bón lân với liều lượng cao. Kết quả thí nghiệm cho thấy bón lân nhiều hơn 70 kg/ha trên nhiều loại đất, thì năng suất củ không tăng, hiệu quả kinh tế chỉ dưới mức độ 40 - 50 kg P₂0₅/ha mặc dầu khoai lang cũng rất cần lân. Hiệu quả thấp của lân có thể do cây này sử dụng ít lân. Khoai lang thích sử dụng dạng lân dễ tiêu, dung dịch pha loãng khoảng 2-3 % supe cho 100 kg nước lã có hiệu quả đến năng suất củ. Hiện nay lân thường bón 40 P₂0₅/ha cho khoai lang trồng để lấy củ. Tỉ lệ N:P:K thay đổi theo từng loại đất. Ở Việt Nam các vùng trồng khoai lang chủ yếu trên đất xám bạc màu, nghèo dinh dưỡng, nên thường bón tỉ lệ:2:1:3.

Mg, Ca là hai nguyên tố cũng cần cho khoai lang. Nên dùng Dolomit (chứa nhiều Ca, Mg) bón cho khoai lang vừa giảm độ chua của phân khoáng tự nhiên, vừa cung cấp Ca, Mg.

2.4.7       Biểu hiện thiếu dinh dưỡng ở cây khoai lang

Hiện tượng thừa đạm gây lốp thân lá khoai lang và thừa các nguyên tố Al trên đất chua phèn, ngộ độc Bo, Fe...là thấy rõ, còn hiện tượng thiếu thì rất phổ biến:

Thiếu kali: Những đám ở rìa lá đã thành thục có màu vàng nâu, phiến lá vàng và nhăn nheo, có khi có màu vàng nhạt, rìa lá và đầu lá có màu nâu đỏ, màu này theo gân lá lan dần về phần giữa lá.

Thiếu đạm phiến lá có màu xanh nhạt chuyển dần thành xanh vàng rồi vàng, cuống khoai lang ngắn hơn nơi có đủ đạm.

Thiếu lân: Lá non chưa thành thục đã xanh đậm, lá già phát triển những đám lá hơi vàng có khi xanh rất đậm và có màu hơi đỏ dưới phiến lá.

Thiếu Ca: lá mới phát triển có màu xanh nhạt một số phần ở ria lá của 4,5 lá dưới thành màu đỏ và gân lá màu nâu..

Thiếu Mg: gân lá chuyển từ xanh thẩm sang xanh nhạt, sang vàng bắt đầu từ rìa lá đến giữa lá, lá già có hiện tượng này trước.

Thiếu Mn và Fe: Các gân ở giữa lá non có màu xanh nhạt rồi vàng, xanh rõ hơn thiếu Fe.

Thiếu Bo: Một số rìa lá chuyển vàng và có vẹt vàng chuyển nâu, đầu dây có thể bị vặn vẹo và co lại.

2.4.8       Các nghiên cứu về vai trò của hợp chất triazoles đối với cây trồng

Source: https://khoaluantiensi.blogspot.com/2020/02/2019-ts-pham-thi-phuong-thao-anh-huong.html

Các hợp chất triazoles như paclobutrazole, triadimeíon, hexaconazole nói chung được sử dụng rộng rãi với vai trò như các chất hóa học trò nấm hoặc chất điều hòa sinh trưởng thực vật vì tác động đến quá trình quang hợp, hoạt tính của một số enzymes, cấu trúc lipid và ảnh hưởng đến con đường tổng hợp isoprenoid bằng cách ức chế quá trình sinh tổng hợp gibberellic acid, giảm hình thành ethylene cũng như gia tăng một số hợp chất như cytokinins, abscisic acid... trong thực vật (Qiu et al., 2005; Sivakumar et al., 2010). Các hợp chất triazoles có vai trò làm giảm chiều dài thân, giảm chiều dài lóng thân, cũng như là chiều cao cây của một số loại cây trồng như khoai mì, khoai mỡ, dưa leo, đậu nành... (Fletcher et al., 2000; Lakshmanan et al., 2007; Gomathinayagam et al., 2007; Jaleel et al., 2008). Ngoài ra, sử dụng một số hợp chất triazoles nhằm gia tăng năng suất và tăng sự tích lũy diệp lục tố a và b, gia tăng hàm lượng alkaloids, flavonoids, carotenoids, anthocyanins... trên một số loại cây có củ như khoai mỡ, khoai tây, đậu phộng (Fletcher et al., 2000; Feng et al., 2003; Jaleel et al., 2007; Kishorekumar et al., 2007; Johnson et al., 2008; Sivakumar et al., 2010). Theo Fletcher et al. (2000) và Manivannan et al. (2007), các hóa chất này được sử dụng cho một số loại cây trồng với mục tiêu gia tàng sức chống chịu của cây trong một số điều kiện bất lợi của môi trường như nấm bệnh tấn công, khô hạn, nóng, lạnh, ozone, mặn, ngập úng, tác động da tia UV-B...

Bổ sung một số hóa chất thuộc nhóm chất triazoles hoặc chất hóa học có vai trò hạn chế sự sinh trưởng, gia tăng hiệu suất sinh sản cũng như tối ưu hóa hàm dạng một số chất biến dưỡng thứ cấp có lợi đã được nhiều nhà khoa học công bố. Sử dụng paclobutrazol (liều lượng khoảng 0,5 mg/cây) trên khoai lang trước khi xử lý ngập sẽ giúp gia tăng một số enzymes chống oxy hóa như glutathione reductase, peroxidase ascorbate, ascorbic acid trong khoai lang và giúp cây chống chịu trong điều kiện stress ngập úng (Lin et al., 2008). Một số hợp chất triazoles có vai trò tương tự như paclobutrazole trong việc gia tăng hàm lượng diệp lục tố trong thịt lá cà chua, khoai tây... (Still and Pill, 2003; Tekalign et al., 2005). Difenoconazole giúp gia tăng trọng lượng tươi, trọng lượng khô, hàm lượng diệp lục tố tổng, hàm lượng protein, amino acids trong thành phần cây bạc hà và nhưng giảm chiều dài thân cây (Kavina et al., 2011).

Hexaconazole là một loại thuốc trừ nấm phổ rộng trong nhóm triazoles, là hợp chất có vai trò quan trọng trong việc làm giảm chiều dài thân, kích thích sự thành lập rễ, ức chế tổng hợp gibberellin, bảo vệ các enzymes và hợp chất carbon,... (Gopi et al., 2007; Johnson et al., 2008). Hexaconazole nguyên chất bao gồm các đặc tính như: dạng tinh thể màu trắng, tan ít trong nước (0,017 g/L ở 20^oC), tan nhiều trong dung môi hữu cơ (246 g/L trong methanol ở 20^oC, 164 g/L trong aceton ở 20^oC...) (TCVN 8381, 2010). Hexaconazole được sử dụng với liều lượng thấp nhằm giúp cây dưa leo ít bị tác hại của tia UV-B, làm giảm chiều dài thân và diện tích lá cây, tăng độ dày của lá, giúp tích lũy chất màu anthocyanins, flavonoids và diệp lục tố trong lá cây, và còn đóng vai trò như một chất chống oxy hóa vì giúp hạn chế ảnh hưởng của H₂O₂ thông qua việc gia tăng hàm lượng ascorbic acid và một số enzyme chống oxy hóa như catalase (CAT), ascorbate peroxidase (APX), superoxide dismutase (SOD) và peroxidase (POD) trong lá (Kim và Hong, 2012).

Việc sử dụng kết hợp hexaconazole và triadimefon (nồng độ 15-20 mg/L triadimefon và 10-15 mg/L hexaconazole) cho khoai lang vào giai đoạn 40, 55 và 70 ngày sau khi trồng đã giúp gia tàng hàm lưmig ascorbic acid, a- tocopherol, riboflavin, anthocyanins, xanthophylls và hoạt tính của ascorbate peroxidase, superoxide dismutase và catalase ở lá và củ khoai lang vào thời 105 ngày sau khi trồng, có thể do hai chất này gia tăng việc tích lũy ABA nên làm gia tăng anthocyanins (Sivakumar et al., 2009; Sivakumar et al., 2010). Bổ sung triadimefon (10 mg/L) và hexaconazole (5 mg/L) cho củ cải vào giai đoạn 8, 23, 38, 53 ngày sau khi trồng đã giúp gia tăng hàm lượng các enzymes chống oxy hóa trong củ cải khi phân tích ở giai đoạn 30 và 60 ngày sau khi trồng (Sridharan and Raja, 2015). Trên khoai mì, kết hợp hexaconazole và triadimefon (nồng độ 20 mg/L triadimefon và 15 mg/L hexaconazole) ở thời điểm 25, 45, 65 và 100 ngày sau khi trồng giúp gia tăng hoạt tính của các enzymes ascorbate perxidase và superoxide dismutase trong thân, lá và củ (Gomathinayagam et al., 2009).

Tại Việt Nam, việc sử dụng hóa chất có vai trò ức chế sinh tmởng trên một số loại cây trồng nhằm hạn chế đổ ngã, tăng năng suất... đã được nhiều tác giả nghiên cứu (Nguyễn Minh Chơn và Nguyễn Thị Quế Phương, 2006; Văn Hâu, 2009; Phan Phi Hùng, 2010). Theo kết quả điều tra tình hình canh tác khoai lang, nông dân quan tâm sử dụng hóa chất nhằm hạn chế sinh trưởng dây và nhánh cây khoai lang để gia tăng sự phát triển củ; tuy nhiên, nông dân sử dụng thuốc trừ cỏ glyphosate hoặc 2,4 -D theo kinh nghiệm là chủ yếu và liều lượng không chính xác (Huỳnh Ngọc Diễm, 2015). Hóa chất hexaconazole (trong các sản phẩm Anvil 5SC, Centervin 5SC, Indiavin 5SC, Hexin 5SC, Saizole 5SC, Vivil 5SC...) và triadimefon được sử dụng phổ biến để phòng tì nấm bệnh trên lúa, rau cải, bắp hoặc nấm Corynespora cassiicola (Berk. & Curt.) gây bệnh rụng lá cao su... (Nguyễn Hồng Som, 2009; Trần Văn Dư và ctv., 2011; Nguyễn Anh Nghĩa, 2012). Dư lượng thuốc bảo vệ thực vật hexaconazole và triadimefon trong một số đối tyợng cây trồng đã được quy định (Quyết định 1577 /QĐ- BVTV-QLT ngày 25/7/2013). Nhìn chung, chưa có nhiều kết quả nghiên cứu được công bố về việc đánh giá ảnh hưởng của mật độ trồng cũng như vai trò của một số hóa chất có vai trò ức chế sinh trưởng đến đặc tính sinh trưởng, năng suất, phẩm chất và hàm lượng anthocyanins trên các giống khoai lang.

2.4.9       Nghiên cứu về anthocyanins và biện pháp gia tăng hàm lượng anthocyanins trong thịt củ khoai lang tím

Source: https://khoaluantiensi.blogspot.com/2020/02/2019-ts-pham-thi-phuong-thao-anh-huong.html

Anthocyanins là hợp chất thuộc nhóm flavonoids, được phát hiện trong rất nhiều thực vật đặc biệt là lớp hai lá mầm (Castaneda-Ovando et al., 2009; Montilla et al. 2011; Truong et al., 2012). Anthocyanins có vai trò quan trọng giúp thực vật thích nghi với môi trường sống và chống chịu với một số điều kiện bất lợi của môi trường (Boldt, 2013). Nghiên cứu về anthocyanins trong thịt củ khoai lang tím được nhiều tác giả công bố (Montilla et al., 2011; Truong et al., 2012; Yeng et al., 2012). Anthocyanins trong các giống khoai lang tím là một chất chống oxy hóa cao và được ứng dụng trong dược phẩm, thực phẩm và y khoa như tăng cường sức đề kháng, có tác dụng làm bền thành mạch, hạn chế sự phát triển của các tế bào ung thư, tác dụng chống các tia phóng xạ,... (Srilakshmi, 2003; Terahara et al., 2004; Kano et al., 2005; Yang and Gadi, 2008; Montilla et al., 2011; Truong et al., 2012).

Hoạt tính chống oxy hóa của anthocyanins có thể được đánh giá bằng phương pháp ức chế gốc ty do DPPH (2,2-diphenyl-1-picrylhydrazyl), đây là một phương pháp được ty dụng phổ biến trong những nghiên cứu về hoạt tính kháng oxy hóa của các dược liệu vì tính đơn giản, nhanh chóng, ổn định và khá chính xác (Phipott et al., 2004; Kano et al., 2005; Rumbaboa et al., 2009). Trong đó, DPPH là một gốc ty do có màu tím đậm, không tan trong nước nhưng tan trong dung môi hữu cơ. Gốc tự do DPPH là một gốc tự do bền, do sự bất định của đơn điện tử chưa liên kết nên khi dung dịch gốc tự do DPPH được trộn với hợp chất có khả năng cho nguyên tử hydro, tạo ra sản phẩm khử là phân tử DPPH-H cùng với sự mất màu tím của hỗn hợp phản ứng. Nguyên tắc thực hiện phương pháp này là cho chất kháng oxy hóa cần khảo sát tác dụng với gốc tự do DPPH như một tác chất, sau đó theo dõi sự thay đổi độ hấp thu ở bước sóng 517 nm của máy quang phổ hoặc theo dõi tốc độ mất màu của hỗn hợp nhằm đánh giá hoạt tính của chất chống oxy hóa. Cơ chế của hoạt động quét gốc tự do DPPH là sự ghép đôi hydro và đình chỉ quá trình oxy hóa bằng sự chuyển các gốc tự do sang trạng thái ổn định hơn. Như vậy, khi có mặt của chất chống oxy hóa nó sẽ khử gốc tự do DPPH và làm cho dung dịch bị giảm màu sắc, do đó độ hấp thụ của dung dịch sẽ giảm đi.

Con đường sinh tổng hợp anthocyanins bắt đầu theo con đường pentosophosphate, sau đó là con đường shikimate và cuối cùng là theo con đường flavonoids. Sự tổng hợp flavonoids của cây trồng bắt đầu bằng amino acid phenylalanine, trải qua nhiều phản ứng để tạo thành anthocyanins. Anthocyanins tổng hợp từ các hợp chất hóa học thô bắt đầu từ phân tử acetic acid tổng hợp từ quang hợp hoặc từ con đường shikimic pathway tạo thành phenylalanine (Raghvendra et al., 2011). Phenylalanine ammonia-lyase (PAL) là enzyme đầu tiên loại bỏ nhóm NH₃ của L-phenylalanine để tạo thành trans-cinnamate. Trans-cinnamate cũng là tiền chất tạo nên một số chất như phenolic acids, flavonols, lignins, proantho-cyanidines, stilbenes... Dựa vào con đường tổng hợp này, nhiều nghiên cứu được thực hiện nhằm tối ưu hóa lượng anthocyanins được tổng hợp (Oancea và Oprean, 2011; Truong et al., 2012). Gen mã hóa MYB đóng vai trò quan trọng trong việc hình thành một số chất biến dưỡng thứ cấp trong đó có anthocyanins. Gen IbMYB1 thể hiện khi khảo sát thịt ở khoai lang tím Nhật và có thể tìm được trong lá khoai (Kim et al., 2010). Sự biểu hiện của các gen CHS, DFR and UFGT chịu ảnh hưởng xấu khi nhiệt độ cao (Borsani et al., 2010). Theo Mano et al. (2007), sự gia tăng hàm lượng anthocyanins trong thịt ở khoai lang tím có mối tương quan thuận đối với sự biểu hiện da các genes tổng hợp các enzymes tham gia vào con đường sinh tổng hợp anthocyanins.

Trong thịt củ khoai lang tím, dạng tồn tại chủ yếu là dạng 3-O-(2-O-β- D-glucopyranosy-β-D-glucopyranoseside)-5-O-β-D-glucoside của cyanidin và peoindin (Kano et al., 2005; Montilla et al., 2011). Trong đó cyanidin 3- caffeoyl-p-hydroxybenzoyl sophoroside-5-glucoside, peonidin 3-caffeoyl sophoroside-5-glucoside và cyanidin 3-(6'' -caffeoyl-6"-feruloylsophoroside)- 5-glucoside chiếm tỷ lệ cao nhất (đạt ½ hàm lượng anthocyanins tổng); trên 80% lượng anthocyanins đo được là dẫn xuất cyanidin (Kano et al., 2005; Xu et al., 2013) (Hình 2.1). Tương tự, một số tác giả cũng ghi nhận được hàm lượng anthocyanins trong khoai lang tím chủ yếu là ở dạng mono- hoặc di-acylated của cyanidin and peonidin (Oki et al., 2002; Terahara et al., 2004; Yang and Gadi, 2008).

 

Hình: Cấu trúc hóa học của anthocyanins trên khoai lang tím

(Nguồn Kano et al 2005)

Một số nghiên cứu đã công bố chủ yếu tập trung trên khoai lang tím về việc xác định phương pháp ly trích thích hợp, các biện pháp gia tăng hàm lượng anthocyanins, cơ chế tổng hợp anthocyanins trong thịt củ, so sánh lượng anthocyanins trong các bộ phân của cây khoai lang ở dạng tươi và sau khi chế biến, biểu hiện của các genes tông hợp enzymes giúp cho quá trình sinh tổng hợp anthocyanins... (Odake et al., 1994; Yoshinaga et al., 1999; Konczak-Islam et al., 2001; Tsai and Huang, 2004; Fan et al., 2008; Yeng et al., 2012; Truong et al., 2012). Việc sử dụng phướng pháp sắc ký đã xác định một số thành phần cấu trúc phức tạp của anthocyanins trong khoai lang tím (Montilla et al., 2011).

Các giống khoai lang tím khác nhau có hàm lượng anthocyanins thể hiện khác nhau do khác biệt về giống, kích thước, hình dạng củ, cấu trúc và màu sắc của thịt củ (Yoshinaga et al., 1999; Montilla et al., 2011; Truong et al., 2012). Nhìn chung, hoạt tính chống oxy hóa da thịt củ khoai lang thay đổi tùy theo màu sắc thịt củ nhờ vào hàm lượng các sắc tố tự nhiên như carotenoids (khoai lang có màu vàng, cam), anthocyanins và flavonoids (khoai lang có màu tím); trong đó, thịt củ có màu tím thường có hoạt tính chống oxy hóa cao hơn so với một số giống khoai lang có ruột trắng và vàng (Suda et al., 2003; Teow et al., 2007; Rose và Vasanthakaalam, 2011). Hàm lượng anthocyanins có thể thay đổi theo thời gian phát triển da d khoai lang. Haiyan (2011) đã nhận thấy hàm lượng anthocyanins thay đổi qua các giai đoạn phát triển củ của hai giống Jishu18 và Ayamurasaki; cụ thể, hàm lượng anthocyanins trong thịt củ gia tăng nhanh chóng trong thời gian 80-95 ngày sau khi trồng và giảm dần trong khoảng thời gian 95-110 ngày sau khi trồng.

Việc thành lập anthocyanins còn chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố như: ánh sáng (cường độ và bước sóng; bước sóng màu xanh và UV có ảnh hưởng nhiều nhất), nhiệt độ, nước, carbohydrate, các thành phần dinh dưỡng như đạm, lân và boron (Raghvendra et al., 2011). Ánh sáng mặt trời giúp gia tăng hoạt tính của một số enzyme tổng hợp anthocyanins như phenylalanine ammonia-lyase (PAL), dihydroflavonol reductase (DFR), anthocyanins synthase (ANS) và UDP-glucose flavonoids 3-o-glucosyltransferase (UFGT) (Awad và Jager, 2002; Li et al., 2004). Điều kiện nhiệt độ thấp giúp gia tăng sự dịch mã của gene tổng hợp nên các enzyme quan trọng trong quá trình tổng hợp anthocyanins (phenylalanine ammonia-lyase and chalcone isomerase), gia tăng tổng hợp các hợp chất phenolics đặc biệt là anthocyanins (Dela et al., 2003; Padda and Picha, 2008).

Để gia tăng hàm lượng anthocyanins trong khoai lang tím, các nhà khoa học cũng đã nghiên cứu vai trò của dinh dưỡng khoáng và điều kiện bố trí thí nghiệm nhằm tối ưu hóa hàm lượng anthocyanins, đặc biệt trong môi trường nuôi cấy mô (Konczak-Islam et al., 2001; Yeng et al., 2012). Khi khảo sát yếu tố môi trường đến hàm lượng anthocyanins, Islam et al. (2005) nhận thấy những lá khoai lang được trồng ở điều kiện nhiệt độ 20^oC và được chiếu sáng đầy đủ trong ngày có hàm lượng anthocyanins đo được cao hơn so với những lá khoai được trồng ở điều kiện có che mát 40%, 80% và trồng ở điều kiện nhiệt độ 25^oC và 30^oC.

Điều kiện canh tác và cung cấp dinh dưỡng hợp lý cũng đóng góp vai trò trong việc gia tăng hàm lượng anthocyanins một số cây trồng trong các điều kiện canh tác (Kawanobu et al., 2011; Golcz et al., 2012; Riedel et al., 2012; Rahimi et al., 2013). Dinh dưỡng khoáng có vai trò quan trọng trong quá trình sinh tông hợp các proteins, các acid hữu cơ, các hormones, diệp lục tố, các enzymes...; đồng thời, cũng ảnh hưởng đến các quá trình quang hợp, hô hấp, chuỗi vận chuyển điện tử và tổng hợp các hợp chất biến dưỡng thứ cấp như anthocyanins và các hợp chất phenolics (Sotiropoulos et al., 2005; Miszczak et al., 2008). Các lom. khoáng đa lượng như đạm, lân và kali đều có sự ảnh hưởng đến quá trình thành lập và sự tích lũy anthocyanins trong một số cây trồng (Jiang et al., 2007; Lea et al., 2007; Yuan et al., 2009). Các chất có vai trò ức chế sinh trưởng như triadimeíon and hexaconazole giúp gia tăng hàm lượng ABA để gia tăng tổng hợp anthocyanins trong một số loại cây trồng và cây có củ như khoai lang, khoai mỡ, khoai mì (Gopi et al., 1999; Sivakumar et al., 2010).

2.5 Nghiên cứu di truyền cây khoai lang

TÀI LIỆU THAM KHẢO